Home › News

Биология размножения и развития клещей Parasitiformes

03.09.2018

У Argas persicus развивающиеся ооциты соединяются с яичником только коротким стебельком и получают питательные вещества из омывающей их гемолимфы; затем они переходят в его полость, где завершают рост без участия вспомогательных клеток (солитарный тип оогенеза). У клещей рода Alectorobius (Omithodorus) спирохеты проникают в ооциты из гемолимфы. Несмотря на малые размеры яиц, дробление поверхностное, и формирование зародыша сосредоточено у вегетативного полюса. Позднее оно приобретает черты, типичные для арахнид. При поверхностном дроблении у Boophilus calcaratus образуется 30-35 вторичных вителлофагов из возвращающихся с периферии клеток, когда их общее число достигает приблизительно 160. У Alectorobius вителлофаги образуются вместе с энтодермой.

Эти Клещи Вас Сожрут! Клещ Под Микроскопом: Ixodes ricinus

Образование бластодиска у Booponus сосредоточено на одной из сторон яйца, где из бластодермы выделяются крупные клетки энтодермы. Затем по бокам от ее зачатка врастают парные тяжи плотных мезодер- мальных клеток. Сходным образом обособляются зародышевые листки у Alectorobius. После иммиграции энтодермы из временной ямки бласто- пора двумя симметричными группами мигрируют клетки мезодермы.

Хвостовая лопасть формирующейся зародышевой полоски Boophilus заходит на спинную сторону и сближается с головными лопастями. У Alectorobius положение зародыша варьирует: чаще всего он располагается поперек, реже — косо, еще реже — по продольной оси яйца. Его сегментация начинается с обособления сегментов трех пар ног, затем почти одновременно выделяются сегменты педипальп и IV пары ног. У Boophilus внешним проявлением сегментов становятся зачатки конечностей просомы, в то время когда мезодерма еще не разделилась на сомиты. В опистосоме сначала формируются сомиты. Они выделяются последовательно как парные группы мезодермальных клеток, соответствующие 8-9 сегментам, почти не выраженным в эктодерме.

Процессы перегибания зародышевой полоски на брюшную сторону начинаются появлением продольной борозды, разделяющей ее на две симметричные половины. Оставаясь связанными на обоих концах тела, эти половинки расходятся друг от друга и между ними начинает обнажатся поверхность желтка. Сходные смещения (бластокинезы) в более явной форме характерны для пауков, фринов и многоножек. Одновременно с этим зародыш укорачивается и, становясь более компактным, нарастает на желточную массу своими краями. У некоторых клещей продольное расщепление зародыша выпадает.

Тем временем на развивающейся головогруди оформляются зачатки четырех пар ног. Они достигают изрядных размеров и расчленяются. Затем зачатки четвертой пары съеживаются до небольших бугорков. У Alectorobius они превращаются в бесформенные клеточные массы, но остаются связанными с сегментарным нервным узлом парой нервов. Позднее, уже после вылупления из яйца и первой линьки, шестиногая личинка восстанавливает IV пару ног. Ее шестиногость вторична, а не исходна, как у Acariformes.

Постэмбриональное развитие включает фазы личинки, двух нимф и взрослого клеща (рис. 57:1). У примитивных представителей отряда все фазы соответствуют одной жизненной форме активного хищника, обитающего в почвенных скважинах и разлагающихся субстратах.

Вылупляющаяся из яйца личинка шестинога, но IV пара ног представлена темной массой клеток под кутикулой, позади тазиков III пары ног. Покровы ее тела еще слабо склеротизованы; головогрудь покрыта карапаксом; брюшко только в задней части прикрыто небольшим нотога- стером. Между этими склеритами имеются парные, более мелкие щитки. Тергит прегенитального (VII) сегмента недоразвит, но отчетлив. Осязательное вооружение покровов представлено постоянным, но еще неполным набором хет. Расчлененный внешний скелет, небольшой головогрудной щит и грудина, маленький пигидий на конце брюшка и посегментные склериты перед ним, стигмы без перитрем и другие признаки протонимф примитивны для Parasitiformes. Ноги и ротовые органы построены по типу имагинальных, но стигмы, трахеи, перитремы и наружный половой аппарат еще отсутствуют у личинки, ведущей образ жизни активного хищника.

В фазе протонимфы оформляются все сегменты тела и IV пара ног. Появляются стигмы и короткие перитремы. При линьке в дейтонимфу формируются вентро-анальный и стернальный щитки и другие структуры дефинитивного скелета, развиваются перитремы, смыкающиеся с плевральными склеритами, посегментные наборы щетинок. Вооружение покровов и придатков тела достигают окончательного состояния. При последней линьке на взрослого клеща развиваются половое отверстие и у самок — половой щиток, у самцов — копулятивные структуры хелицер и значительное уплотнение всего панциря. У примитивных Rhodacaridae опистосома отделена от подосомы. Это бесцветные, золотистые или «самка-самец» обозначены размножающиеся фазы розоватые клещи с удлиненным телом (0,3-0,5 мм) и глубокой бороздой между подосомой и опистосомой, сохраняющих взаимную подвижность. Кроме того, у них имеется борозда между проподосомой и метаподосомой. Стернальный щиток, выдаваясь вперед, прикрывает половое отверстие самцов. Все эти признаки и свойства сближают их с сенокосцами (Opiliones), отдаляя Parasitiformes от Acariformes.

Постэмбриональные превращения можно характеризовать как эпиморфоз с ограниченными органоанаморфозами. Вероятно, что свободноживущие хищные предки паразитиформных клещей с более крупными и богатыми желтком яйцами, подвергающимися поверхностному дроблению, вылуплялись из яиц с четырьмя парами ног. Эта исходная схема онтогенетических преобразований претерпела значительные изменения либо за счет эмбрионизации развития, либо осложнений нимфального периода.

Разнообразие форм паразитизма гамазоидных клещей, примитивные представители которых сохранили образ жизни свободных хищников, выражают общие тенденции и возможности преобразований организации и жизненных циклов Parasitiformes. Их реализацию и завершение мы находим за пределами надсемейства Gamasoidea (или когорты Gamasina), среди представителей подотряда Metastigmata, в однообразии аргасовых и иксодовых клещей {Argasidae и Ixodidae). Между тем некоторые тенденции не имели продолжения за пределами этой группы. Все, что реализовалось в ее собственных пределах, демонстрирует некоторые аналогии с паразитическими акаридиями отряда Acariformes.